[SACs: starburst amacrine cells]

スターバースト細胞。
コリン作動性アマクリン細胞の一（Famiglietti,1991; Vaney&Pow,2000; Masland & Tauchi,1986）。
カメからウサギ・マウス・サルなど哺乳類で見つかっている(Famiglietti,1983a,1983b;1992)。
魚類などでは認められていないようだ。

【分類】

（Bloomfield,1992,1996; Taylor&Wassle,1995; Peters&Masland,1996）

　◆OFF型starburst AC（a層に存在）
　◆ON型 starburst AC（b層に存在）神経節細胞層
　　　　starburst displased AC++
両サブタイプがON/OFF型DSGCの方向選択性に寄与しているとされる。

【神経回路】

　◆入力
　　○網膜双極細胞
　　　　OFF SACでは、特にBC2とBC3a(Kim,EyeWirers,2014)
　　　　　BC2はsoma周辺の浅い部位に接続
　　　　　　BC2は50-100ms程度遅く持続性に活動
　　　　　　(Baden,Euler,2013; Borghuis,Demb,2013)
　　　　　BC3aはsomaから離れた深い部位に接続
　　　　　　BC3aは一過性活動
　　　　　BC1, BC3b, BC4からも半分の密度で入力あるが部位選択性はない
　　○隣のSAC(Lee&Zhou,2004)
　　　　形態（Brandon,1987; Millar&Morgan,1987）
　　　　pair（Zheng,2004）
　　　　　はじめはAChシナプスあるが発達でGABAのみになる
　　　　　GABAは興奮性から抑制性になる
　　　　　側抑制強い（Taylor&Wassle,1995; Peters&Masland,1996）
　　　　　　（Fried,Masland,2007）
　◆出力
　　・DSGC
　　　（ウサギ: Tauchi&Masland,1984; Vaney,1989; Famiglietti,1992）

【特徴】

　◆神経伝達物質
　　・GABA
　　・アセチルコリン
　　　　GCにニコチン型アセチルコリン受容体
　　　　　（Masland,1984; Massey&Redburn,1985; Schmidt,1987; Kaneda,1995）
　　　　　・alpha GC（ネコ: Vardi,1989）
　　　　　・parasol GC（霊長類: Rodieck,1989; Jacoby,1996）
　◆応答特性
　　　CBCから入力受けてtransientに応答（kainate: Linn,1991）
　　　・ON
　　　・OFF
　◆マーカー
　　・mGluR2–GFP mice (Grm2)(Watanabe,1998)
　　　　　membrane-tethered human interleukin-2a/GFP fusion protein
　　・ChAT
　　・VAChT（vesicular acetylcholine transporter）で染色
　◆局在
　　・分布密度が高い（1000/mm^2）
　　・ON/OFF型DSGCの真上に重なる
　◆チャネル
　　○Naチャネル
　　　　・TTX感受性Naチャネルはない（マウス: Kaneda,2007）
　　　　　　　Nav1.8が発現（TTX-insensitive: O'Brian,2008）
　　　　　　　　　ambroxol（TTXの3倍の効果）
　　　　・spike出す（Bloomfield,1992; Jensen,1995; Cohen,2001）
　　　　・spikeださない
　　　　　（Taylor&Wassle,1995; Zhou&Fain,1995; Peters&Masland,1996）
　　○Kv3.1 somaにのみ発現（Ozaita,2004）
　◆形態
　　・樹状突起密で多く細くヴァリコシティーが見られる
　　　　P0では粗で分岐が多いが、P17では薄くヴァリコシティ出現
　　　　樹状突起の枝の一つ一つがモジュール
　　　　　（Miller&Bloomfield,1983; Masland,1984）
　　　　　（Directionally selective calcium signals in dendrites of starburst amacrine cells; A dendrite-autonomous mechanism for direction selectivity in retinal starburst amacrine cells）
　　　　極めて狭い層(2–4 µm)に投射
　　・mediumfield
　　・数多く、広い範囲がoverlap
　◆シナプス
　　・ON/OFF transient
　　・inputは全体にあるが出力はdiatal dend（Famiglietti,1991）
　　・受容体
　　　　・グルタミン酸受容体（mGluR2）
　　・神経伝達物質
　　　　・GABA
　　　　　（Masland & Tauchi,1986; Zhou,2010）
　　　　　　GABAトランスポーター存在（O'Malley,Masland,1992）
　　　　　　Ca依存性の放出（Zheng,2004）
　　　　　　低[Ca]oでも放出（Lee,Zhou,2010）
　　　　　　SAC同士のインタラクションはGABA
　　　　　　　（O'Malley,Masland,1992; Lee&Zhou,2006）
　　　　・ACh（O'Malley,Masland,1992）
　　　　　　網膜で唯一アセチルコリンを出す細胞とされる
　　　　　　　　放射性同位元素でACh検出
　　　　　　　　（Masland&Ames,1976; Masland&Mills,1979）
　　　　　　　　（Massey&Neal,1979a;b）
　　　　　　Ca依存性の放出（Zheng,2004）
　　　　　　高[Ca]oでないと放出されない（Lee,Zhou,2010）
　　　　　　　　従ってGABAとは異なる小胞
　　　　　　DSGCに出力(nAChR: Strang,2007)
　　　　　　　　双極細胞（Zhou）・成熟SACは受け取らない
　　　　　　　　　(Zheng,2004; Zhou&Fain,1995)
　◆方向選択性(Taylor&Vaney,2002)
　　・DSGCの方向選択性生成に寄与
　　　　・1SACの周囲に方向選択性異なるDSGC配置
　　　　　（Taylor&Vaney,2003; Euler,2002）
　　　　・レーザーで殺すとDSGCの選択性なくなる
　　　　　（Retinal direction selectivity after targeted laser ablation of starburst amacrine cells）
　　　　・null側でのみ抑制
　　　　　　ON/OFF DSGC++　　　　　　　（Freed,Werblin,2002;2005; Feller,2010; Zhou,2010）
　　　　　　ON-DSGCでも同様（Yonehara,Roska,2010）
　　　　・ヒトのインターロイキン受容体（IL-2）発現
　　　　　　抗体と毒を繋いだimmunotoxin注射でSACのみを破壊
　　　　　　　ON/OFF型DSGCの方向選択性が消失
　　　　　　　　全ての方向に一様に反応
　　　　　　　　眼球の追跡運動も消失（Yoshida,2001）
　　　　・centrifugalで大きいCa電流（Euler,2002）
　　　　　　細胞の膜特性による（Hausselt,2007）
　　　　　　SAC同士の相互作用による（Lee&Zhou,2006）
　　　　・NKCCがproximal dendに、KCC2がdistalに
　　・mGluR2(Koren,Wei,2017)
　　　　おそらくVGCC抑制して細胞興奮性下げ、centripedal応答下げる