[ATP; Adenosine Tri Phosphate]

アデノシン-５'-３リン酸。アデノシン三リン酸。

ヌクレオチドの一。
細胞が保存・利用するエネルギーの大部分を占める。
PCrの形で保存されることも。

【特徴】

　◆分布
　　　生体内では、ATP濃度はADP濃度の10倍程
　　　骨格筋100ｇあたり0.4ｇ程度（哺乳類）
　　　イオン・ポンプが脳エネルギー消費の半分以上
　　　（Ames,1997: 17-27）
　◆高エネルギーリン酸結合（リン酸基同士の結合）
　　　生体のエネルギー通貨
　　　エネルギー的に不安定で、脱結合でエネルギー放出
　　　エステル結合の加水分解ΔG=-3kcalより非常に大きい
　　　　　　ATP + H2O　→　ADP + Pi（リン酸）
　　　　　　　　ΔG゜（標準自由エネルギー変化）= -7.3kcal
　　　　　　ATP + H2O　→　AMP + PPi（ピロリン酸）
　　　　　　　　ΔG゜= -8.6kcal
　　　　　　　　　実際はリン酸濃度は標準状態より極めて低くΔG=-10〜11kcal
　◆計測
　　・蛍光分子Syn-ATPで濃度計測(Rangaraju,Ryan,2014)
　◆保存
　　・NaOHやTris(pH7.5)などで中性にして10-100mM
　　　　-20度で凍結融解繰り返しても数年もつ
　　　　純水溶解の酸性だと37度では24hrsで70%ほど分解される
　　　　　（「蛋白質・酵素の基礎実験法」）
　◆機能
　　・解糖系…グルコースのリン酸化など
　　・筋収縮…アクチン・ミオシンの収縮
　　・能動輸送…イオン・ポンプなど
　　・生合成…糖新生、還元的クエン酸回路など
　　・発光タンパク質…GFPなど
　　・発電…デンキウナギに見られる筋肉性発電装置
　　・発熱…反応の余剰エネルギーなど
　　・RNA合成の前駆体
　◆反応
　　・リン酸基転移酵素（キナーゼ）によるリン酸基付加
　　・ATP合成酵素（酸化的リン酸化、光リン酸化）
　　　　　　　ADP + Pi　→　ATP
　　・解糖系やクエン酸回路
　　・GTPからもATP合成
　　　　　　　GTP + ADP　⇔　GDP + ATP
　　・ADPのみでもATPの合成は可能
　　　　　　　2ADP　→　ATP + AMP
　　・ATPaseが加水分解
　◆神経活動
　　○ATP/bit（情報量）
　　　　明順応blowfly視細胞は7e6 ATP/bit (1000bits/sで7.5e9 ATP/s)
　　　　　（model, 1e6 photons/s: Laughlin,Anderson,1998）
　　　　　　beeでも視細胞2e9 ATP/s（Tsacopoulos,Tsoupras,1994）
　　　　　　視細胞35kとすると網膜で6.5e-5 mls O2/min消費の計算
　　　　　　（実測値は6e-5 mls O2/min: Hamdorf,Wiegand,1988）
　　　　　　視細胞は光子捉えるため細胞大きくRN低いので効率悪め
　　　　convergence受けるLMCでは9e5-3e6 ATP/bit
　　　　　 (model, IClに必要なpump流: 1600bits/sで1.4-4.1e9 ATP/s)
　　　　　　一因は高RNと高い情報量/s
　　　　　　spike出すようにしても9e5-9e6 ATP/bit
　　　　　　　（この細胞の場合9e6 ATP/AP: van Hateren&Laughlin,1990）
　　　　　　　（一般に1-10bits/AP: Rieke,Bialek,1997）
　　　　シナプス当り(1320個)では2-6e4 ATP/bit
　　　　　（55 bits/s(文献)で、1.4-4.1e9/1320 ATP/s）
　　　　　　preはあまりATP使わないと想定
　　　　　　（伝達物質uptakeとrefill併せてもpost電流の<10%）
　　　　　　（ICaとCa pumpではpost電流の2-60%）
　　　　　　（vesicle recyclingは不明）
　　　　　　　　240小胞/sでもpost電流位の消費には3e3 ATP/小胞も必要
　　　　　　小さい情報容量(小さいN)ほどATP/bit小さくすむ
　　　　　　　　並列処理の重要性（Laughlin,Anderson,1998）
　　　　cascadeがあるとき一般に最終過程（イオン流）でcost最大
　　　　　（Laughlin,Anderson,1998）
　　○Na/K より小胞サイクリングでずっと多く消費される
　　　(Rangaraju,Ryan,2014)
　　　　APでむしろATP増大する
　　　　　[Ca]oなしとMunc13-1,Munc13-2のshRNAやTeTXでATP増大

【構造】

　◆アデノシン
　　　プリン塩基であるアデニンに糖のリボースが結合
　◆リン酸基
　　　リボースの5'ヒドロキシル基に結合