[neostriatal field L complex in caudal telencephalon]
[field L complex]

L野複合体。
鳥類の聴覚野で視床からの入力を受ける。
CMとともに哺乳類のA1に対応(Wang,Karten,2010; Calabrese&Woolley,2015)。

【分類】

(European starling: Saini and Leppelsack, 1981)
(zebra finch: Fortune&Margoliash,1992)
(Dugas-Ford,Ragsdale,2012; Suzuki,Hirata,2012)

　◆field L1
　　　CMLとともに聴覚野表層に対応
　　　聴取時電気刺激で学習阻害顕著ではない(Roberts,Mooney,2012)
　　　・NCMへ出力
　◆field L2
　　　視床からの強い入力を受け聴覚野中層に対応
　　○field L2a
　　　caudal線条体で背側medullary laminaからdorsocaudalに広がる板
　　　1次聴覚野で上流からのフィードバックない(Vates,Nottebohm,1996)
　　○field L2b
　　　Field L複合体の背側と背外側に位置する厚い帯
　　　内側に位置するField Lとの境は明瞭でない
　　　Area LはL2bと細胞構築的に類似だが視床入力を受けない
　　　(Fortune&Margoliash,1992)
　　　L3と類似(Lim,Gardner,2016)
　◆field L3
　　　視床からの入力が弱く聴覚野深層に対応
　　　posteroventral border of L2a
　　　幼鳥期に聴取経験したシラブルに選択的応答(Woolley)
　　　複数のサブタイプ(Araki&Yazaki-Sugiyama,2019)
　　　・HF cell
　　　　　特定のgap長に応答(Araki,Yazaki-Sugiyama,2016)
　　　・LF cell
　　　　　学習後はノイズに応答しない
　◆Field L(Rose,1914)
　　　Field L複合体の内側と後側に位置
　　　外側に位置するField L2bとの境は明瞭でない

【神経回路】

　◆入力
　　・Ov（coreからL2a, shellからL1,L3, OvmからL2b）
　　　　(Votes,Nottebohm,1996; 1998)
　　・CM（LCMとL1,L2a/b,L3が相互に連絡, mCMからの入力ない）
　　　　(Votes,Nottebohm,1998)
　◆出力
　　・NCLの内側部
　　　　HVCへの投射はあまりないがその近傍に密に投射
　　　　　(Shaevitz&Theunissen,2007)
　　・intermediate acropalliumの内側部
　　　　RAへの投射はあまりない
　　　　RAの隣(cap)には密に投射(L1,L3)
　　　　(Kelley&Nottebohm, 1979; Fortune&Margoliash, 1995;
　　　　 Vates,Nottebohm,1996)
　　・HVC(shelf)（L1, L3が出力）
　　・NIf(Janata and Margoliash, 1999)
　　・CM（LCMとL1,L2a/b,L3が相互に連絡, mCMからの入力ない）
　　　　(Votes,Nottebohm,1998)
　　　　メスでも同様(Dunning,Prather,2018)

【分類】

(Keller and Hahnloser,2009)
　・聴覚応答する細胞（歌ありなしで同じ応答）
　　　・歌唱の聴覚feedback邪魔すると応答変わる細胞
　　　・歌唱の聴覚feedback邪魔しても応答変わらない細胞
　・聴覚応答あまりしない細胞
　　　歌唱時の聴覚feedback邪魔するとよく応答

(European starling: Saini and Leppelsack, 1981)
(zebra finch形態: Fortune&Margoliash,1992)
type 1 neuron(主にL3)
　大きい細胞
type 3 neurons
　・円形の樹状突起広がりを持つ細胞
　・楕円形の樹状突起広がりを持つ細胞は主にL2a
type 4 neurons(L3よりもL1に多い)
　小さい細胞
NIf neurons
　大きい細胞体で太さがまちまちなspiny dends

【特徴】

　・同種の歌特異的に応答(Grace,Theunissen,2003)
　　(Leppelsack and Vogt 1976; Langner et al. 1981)
　　　BOS応答はない
　　　　(Janata&Margoliash,1999; Cardin&Schmidt,2004;
　　　　 Shaevitz&Theunissen,2007)
　　　聴覚経験ない同種の歌でも応答(z.f.: Janata&Margoliash,1999)
　　　1細胞でも他個体の歌の区別に十分な情報量(Wang et al. 2007)