[HVC-RA: RA projecting HVC neurons; RA-projector]

II型神経細胞(Kubota&Taniguchi,1998)。
HVCの興奮性神経細胞のうち、RAに投射する細胞。
(Katz and Gurney 1981; Kirn et al. 1991;
Fortune&Margoliash 1995; Dutar et al. 1998; Mooney 2000)
RAへの投射軸索がDA(tractus dorso-arcopallialis)をなす。

【神経回路】

　◆入力
　　・NIf, CM, Uva
　　・他のHVC-RA
　　　　稀(1/5)にHVC介在神経介した入力も
　　・HVC-X(結合率1/4程度: Mooney&Prather,2005)
　　　　HVC介在神経を介した抑制出力も1/2で確認
　　　　　EPSPは3ms程度の潜時で8msでピーク0.5mV程度
　　　　　IPSPは3ms程度の潜時で10msでピーク-1.0mV程度　　　　
　　・HVC介在神経
　　　　・相互結合もある
　　　　・他のHVC-RAからもありそう
　　　　・HVC-X
　◆出力
　　(Mooney 2000; Mooney&Prather 2005)
　　・他のHVC-RA cells
　　・HVC介在神経
　　　　sliceでも1/2くらいの細胞に強いEPSP(1APでAP出せることも)
　　　　　1.5ms程度の潜時で5msでピーク2.0mV程度
　　　　時に相互結合を形成
　　・HVC-X
　　　　HVC介在神経を介したIPSPが強い(Mooney&Prather,2005)
　　　　　5ms程度の潜時で16msでピーク-1.5mV程度
　　・RA(SMP形成)
　　　　-nXIIts-syrinx
　　　　-(DM)-VRG(RAm, PAm)-呼吸筋

【特徴】

　◆分布
　　　canaryで50-60%程度(Alvarez-Buylla et al., 1988;
　　　　 Nottebohm et al., 1990; Kim et al., 1991,1999)
　◆形態
　　・細胞体
　　　　円形に近く小さめ16.8±0.8um(Mooney,2000)
　　・軸索
　　　　traveled ballistically in a caudal and ventral direction
　　　　　via the tractus dorsalis archistriatalis to RA
　　　　　parasagittal sliceでよく保たれる(Kubota&Taniguchi,1998)
　　　　単純な形態だがtopologyなさそう(Yip,Bottjer,2012)
　　　　　隣り合ったHVC-RAでもRA内の離れた位置に投射しうる
　　　　　axon branchが広く投射しうる
　　・樹状突起
　　　　spinousだがHVC-Xよりも細く疎で狭い範囲r=123±0.9um
　◆膜特性
　　soma小さめでspike順応顕著
　　・膜電位低め-78±3mV, RN=50±10MO(Mooney,2000)
　　　　膜電位低め-83.2mV(Kubota&Taniguchi,1998)
　　　　自発発火0.6±0.4Hz
　　　　電流注入に対して不規則なタイミングで発火24±6Hz/nA
　　　　　ときどきburst(>200Hz)
　　　　　電流注入で一過性と持続性の2種類？(Shea,Margoliash,2010)
　　　　　　　一過性発火細胞はmuscarineで興奮
　　　　spike width: 1.8±0.4ms, AHP: 13.4±1.9mV
　　　　AHP短め(0-15ms: Dutar,Perkel,1998)2ms(Kubota&Taniguchi,1998)
　　・Aチャネル
　　　　4-AP 300uMでAHP消失してVm脱分極し電流注入時の発火早まる
　　　　(Daou,Bertram,2013)
　　　　高濃度4-APやquinidine(250u
M)でVm大きく脱分極して周期的発火
　　　　(Kチャネル非特異的阻害か: Daou,Bertram,2013)
　　・HVCの他の神経と異なりsagはほとんどない
　　　(Dutar,Perkel,1998)
　　　　ただし早いh電流あり(Kubota&Taniguchi,1998; Daou,Bertram,2013)
　　　　リバウンド発火もない
　　・L型カルシウム・チャネル依存のCa spike
　　　　バースト発火に必要(Long,Fee,2010)
　　　　QX-314で顕著。0.1mM Cdで消えて0.1mM Ni効果なし
　　　　nifedipineで減少して、0.1mM BAY K+8644で増強
　　　　持たない細胞も(Kubota&Taniguchi,1998)
　　　　　　小型(258um2)で樹状突起細いがスパインあり
　　　　　　持つ細胞は大型(360um2)で樹状突起太くスパイン多め
　　　　　　RN高くて発火率低い細胞は未熟なHVC-RAかも
　　・SKチャネル
　　　　apamin 150nMで脱分極して電流注入に対する発火顕著に増強
　　　　(Daou,Bertram,2013)
　　・ACPDでの過分極は一貫性ない
　　　　slow IPSPない
　◆機能
　　○運動指令(Vicario, 1993; Wild, 1993)
　　　　・歌唱中に特定タイミングで10msバースト(Hahnloser,Fee,2002)
　　　　　　歌前に徐々に脱分極して歌唱中は8mV程度脱分極
　　　　　　gapで応答する細胞も
　　　　　　学習に適している(Fiete et al. 2004)
　　　　・歌唱中に電気刺激で歌止まる
　　　　　　(Vu et al,1994; Ashmore et al,2005)
　　　　・laser ablationで歌構造劣化(Scharff et al. 2000)
　　　・聴覚入力に対する応答弱め（Katz&Gurney,1981; Lewicki,1996）
　　　　(Prather,Mooney,2008;2009)
　　　　　EPSCでは弱いBOS選択性（Mooney,2000）
　　　　　歌唱中発火はdeafでも持続(McCasland and Konishi 1981)
　　○聴覚応答(Doupe and Konishi, 1991; Vicario and Yohay, 1993)
　　　　LMAN破壊で保持されHVC破壊で消えるのでHVC由来
　◆発達
　　・主にhatch後に発生し、毎年subependymal layerから神経追加
　　　(canary: Pytte et al., Neuroscience of Birdsong)
　　　(Alvarez-Buylla,Nottebohm,1988; Kirn&Nottebohm,1993)
　　・35dph頃に急速にRAと結合(Konishi&Akutagawa,1985)
　　　　それまでterminalはRAから背側の部位に分布
　　　　20dphにイボテン酸でHVC破壊でRA体積減少とRA神経のsoma縮小
　　　　(Akutagawa&Konishi,1994)
　◆マーカー
　　・UTS2D(Mello)