HVC-X
関連概念 : 生物学

[HVC-X: Area X projecting neurons; HVCX neurons]

HVCに分布する興奮性神経細胞で、Area Xに投射。
に関与する。

【神経回路】

 ◆入力
  ・CM, NIf, Uva
  ・HVC介在神経
    主にPV陽性細胞(Mooney&Prather,2005)
     varicose(Wild,Mooney,2005)
    sliceでも1/5くらいが相互結合
  ・HVC-RA
    HVC介在神経を介したIPSPが強い(Mooney&Prather,2005)
     5ms程度の潜時で16msでピーク-1.5mV程度
  ・HVC-X
    HVC介在神経を介したIPSPのみ
     5ms程度の潜時で16msでピーク-2.0mV程度
 ◆出力
  ・Area X
   (Bauer et al. 2008; Roy&Mooney 2009)
    -DLM-LMAN-RA
    -DLM-LMAN-Area X
  ・HVC介在神経
    sliceでも1/5くらいが相互結合
  ・HVC-RA(>400um sliceで結合率1/4程度)
    HVC介在神経を介した抑制出力も1/2で確認(Mooney&Prather,2005)
     EPSPは3ms程度の潜時で8msでピーク0.5mV程度
     IPSPは3ms程度の潜時で10msでピーク-1.0mV程度
      GABAA以外の要素も存在

【特徴】

 ◆膜特性
  低頻度自発発火(<10Hz)
   CNQXPTXでほとんど消える(Daou,Bertram,2013)
  soma大きくspike順応moderate中頻度発火
  ・膜電位-76±2mV, RN=48±6MO(Mooney,2000)
    自発発火1.5±0.4Hz
    電流注入すぐ発火し、若干adapting発火42±2Hz/nA
    spike width: 2.0±0.2ms, AHP: 14.2±0.6mV
  ・hチャネル(Saito&Taniguchi,1998)
    ZD-7288 50uM でsag消失(Daou,Bertram,2013)
  ・T型Caチャネル
    mibefradil 6uMで過分極後のリバウンド発火消失(Daou,Bertram,2013)
     リバウンド脱分極はさらにZD-7288で消失
  ・SKチャネル
     apamin 150nMで若干脱分極してAHP減少するがAP順応変化なし
     (Kubota&Saito,1991; Schmidt&Perkel,1998; Daou,Bertram,2013)
  ・INaK(Kubota&Saito,1991)
 ◆シナプス入力
  ・連続細胞外刺激で遅いIPSP(Schmidt&Perkel,1998)
    ・GABAB受容体(Schmidt&Perkel,1998; Dutar,Perkel,1998)
    ・Group II mGluR持ちACPDで長い過分極(Dutar,Perkel,1999)
      LY314593やL-CCG-Iで類似の過分極生じ、LY307452で消える
      Group IIIも発現(L-AP4で生じる弱い過分極MAP-4で消える)
      DHPGや4-CPG効かないのでGroup Iはない
      GIRK介する(Dutar,Perkel, 2000)
 ◆形態
  ・樹状突起
    spinousでHVC-RAよりも太く密で広い範囲r=168±4um
  ・細胞体大きめ(Paton et al., 1985; Alvarez-Buylla et al., 1988)
    23.0±0.9um(Mooney,2000)
  ・軸索はHVC-RAより内側から出る
    ventrally into the archistriatum after leaving HVc
     and then ran rostrally along the ventral floor
       of the telencephalon toward Area X
    ・dorsal paths
      初めventricle沿いにlamina hyperstriatica (LH)上を走る
       (Bottjer,Arnold,1984; Bottjer,Miesner,1989)
    ・more ventral routes
      within and between the LH and the lamina medullaris dorsalis
    ・the most dorsal trajectories
      turned sharply in the ventral direction
       close to the rostrocaudal plane of the LMAN
        通り過ぎてArea Xに投射
    軸索のArea X内のbranch少ないが広い部位に投射(Stetner,Fee,SfN2012)
     spineとshaftに入力する傾向(Kornfeld,Fee,SfN2012)
 ◆聴覚入力によく応答(Katz&Gurney,1981; Lewicki,1996)
   ただし聴覚入力なしでも応答(Jarvis&Nottebohm,1997)
    脱分極とBOS依存的な過分極応答(Lewicki,1996)
    過分極はinterneuronと相関(Mooney,2000)
   聴覚応答は歌唱で抑制
    (Shea&Margoliash 2003; Cardin&Schmidt 2004;
     Coleman et al. 2007)
    1/3くらいは歌唱でもBOSでも応答
   BOS選択的(Mooney 2000; Rosen&Mooney 2003)
     IPSCも(Moonoey,2000)
     NIfよりも選択性強くsparse(Coleman and Mooney 2004)
   歌選択性(swamp sparrow)
     syllable順を逆にすると発火率減少(組み合わせが大事)
     他の鳥の歌でも似ていれば応答
     認知カテゴリー選択的な応答(Prather,Mooney,2009)
      duration選択的
 ◆歌唱時に3mV程度過分極し1回以上バースト
   歌の最初のmotifの前の導入音で徐々に過分極
    (Lewicki,1996; Rosen&Mooney,2003)
   選択的に殺しても歌唱を阻害しない
    (Scharff,Nottebohm,2000)
   歌の25ms程度前に発火でtiming極めて正確
    (Kozhevnikov and Fee 2007; Prather et al. 2008)
   歌唱時にnoiseで聴覚フィードバック阻害しても応答に変化なし
    (Kozhevnikov&Fee,2007)
 ◆可塑性
   学習時にフィードバックをdeafeningなどで妨害しても応答変化しない
    (juvenile zebra finches/adult Society finches
     Kozhevnikov and Fee 2007; Prather et al. 2008)
 ◆機能
  ○随伴発射(swamp sparrow, Society finch: Prather et al. 2008)
    運動性神経活動(聴覚妨害の影響受けない)が、同じ歌の聴覚応答と一致
  ○シークエンス
   (Fujimoto,Watanabe,2011)
 ◆その他
  ・発生が早くhatch前に存在(Pytte et al., Neuroscience of Birdsong)
    Area Xに軸索伸ばすのは
  ・神経成長因子
   ・IGF-II(insulin-like growth factor: Holzenberger,Scharff,1997)
 ◆マーカー
  ・CADPS2(Mello)

2013/12/02 masashi tanaka

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