（Bottjer,1984; Scharff&Nottebohm,1991; Olveczky,2005)
声に出すsyllable数の減少とcrystalization
成長とともにsyllableがよりsimpleにrepetitiveになることも
RAの発火分散減少を伴う(Olveczky et al.,2005; 2006)
(Ölveczky,Fee,2011)
○成鳥の発声制御
・歌唱時に刺激で歌停止や歌いなおし
(Vu et al., 1994; Wang et al.,2008)
弱い電気刺激では効果ないのでHVC-X刺激か(Kao et al.,2005)
・シラブルの発声特性
電気刺激30ms後のシラブルで音程や音量10%程度変化（35ms程持続）
(Kao,Brainard,2005)
刺激部位に応じて、あるsyllableにのみ効果
・シラブル発声の分散を制御
刺激でピッチ分散増大(Kao,Brainard,2005)
破壊でピッチ分散減少
(Kao&Brainard,2006; Kao,Brainard,2005)
歌可塑性に影響(Brainard and Doupe,2000, 2001;
Morrison and Nottebohm,1993; Scott et al.,2007;
Thompson and Johnson,2006; Williams and Mehta,1999)
破壊でシラブル特性の分散減少
(Thompson,Johnson,2011)
FM, entropy, pitch goodness, duration, gap duration
求愛歌やD1R阻害ではduration分散への効果なし
(Leblois&Perkel,2012)
pitch分散への効果は小さい（pitchはSAP計算結果そのまま）
○社会的文脈を符号化
・undirected songでburst多く発火分散も大きい
(Sossinka&Bohner,1980; Jarvis et al. 1998;
Hessler&Doupe,1999; Kao et al.2008)
破壊でundirected songの分散減少して求愛歌に近づく
(Kao et al., 2005; Kao&Brainard 2006)
dancing, head bowing, beak wipingには影響なし
○成鳥の歌の可塑性に寄与
・阻害でpCAF効果減少だが長期的効果は残存(Andalman&Fee,2009)
・破壊でdeafening時の歌劣化が消失(Brainard and Doupe,2000)
歌パターンも戻る(Nordeen&Nordeen,2010)
・破壊で歌神経損傷後に次第に生じる歌変化が消失
(Williams&Mehta,1999; Hamaguchi,Mooney,2014)
○歌の認識
Area Xとともに破壊でBOS弁別学習遅くなる(Scharff,Cynx,1998)
ただし別種と同種の歌の区別は阻害されない
メスでも破壊で他種の歌弁別阻害(canary: Burt,Brenowitz,2000)
BOS応答細胞はしばしばtutor songにも応答
(Achiro,Bottjer,2017)
tutor songに応答してBOSに応答しない細胞は少ない
◆活動特性
○運動応答
・subsong
RA投射LMAN細胞では発声onset(12/31)やoffset(5/31)で発火
onset前17.2msにしばしば>100Hz burst
短いISI後の発声に選択的に発火する細胞もある(7/31)
HVC破壊でも存在しDLMに依存(Goldberg&Fee,2011)
・成鳥の歌唱時の活動(Hessler&Doupe,1999)
選択性は弱いがtiming選択的にburst(Kao,Doupe,2008)
syllable選択性は高くない(Hessler&Doupe,1999)
聴覚feedback阻害しても同様で運動性(Leonardo,2004)
(Hessler&Doupe,1999; Kozhevnikov&Fee,2007;
Prather et al.,2008)
HVC由来の運動情報
(Kozhevnikov and Fee 2007; Prather et al.2008)
HVC発火から10-30msで発火
(Leblois,Perkel,2009; Murugan,Mooney,2013)
RAよりも遅く発火?(Kimpo,Doupe,2003)
・burst発火
RA神経のNMDAR開口に有利かも(Mooney,2009)
メス存在下で減少し、発火パターンが安定化
発火パターン自体は大きく変わらない
(Hessler&Doupe,1999; Kao et al. 2008)
発達で変化(Boettiger&Doupe 1998; Bottjer et al.1998)
年齢とともにburst減少(Kao&Brainard,2006)
4年齢以上で状況に応じた歌分散変化が完全に消えても残存
年齢とともにpostでのNMDAR性EPSCの持続時間も減少
(Stark&Perkel 1999; White et al. 1999;
Livingston et al. 2000)
・聴覚フィードバック
求愛歌では、歌唱時noiseで応答に変化なし(Leonardo,2004
発火率・パターン・正確性に変化なし
○聴覚応答
・聴覚応答は弱い
(Hessler&Doupe,1999; Doupe&Konishi,1991)
HVC破壊でも応答残存(Giret,Hahnloser,2014)
・BOS選択性細胞
(Doupe and Konishi,1991; Rosen and Mooney,2000)
60dですでにある(Solis&Doupe,1997)
adultと比較すると逆順再生にもよく応答
Area Xとは異なり他の歌を抑制してBOS生成する傾向
学習による歌の安定化につれ選択性増大(Solis&Doupe,1997)
発声神経切除後も多くの細胞は歪んだBOSに選択性を示す
(Solis and Doupe,1999; Roy&Mooney,2007)
歌唱が変化する前にすでに生じる
選択性は低い(Solis&Doupe,2000)
・tutor song応答細胞(特にsensorimotor learning)
多くはBOS選択性も有する(Achiro&Bottjer,2013)
少数の細胞でtutor song選択性高い(Solis and Doupe,1997)
tutor song選択性細胞は少ない(Solis and Doupe, 1999)
tutor song-selective LMAN neuronsは発声神経切除しても存在
(Solis&Doupe,1999)
複数のtutorから学習すると先行tutor song選択性が消失
(Yazaki-Sugiyama and Mooney,2004)
そのためBOS細胞がtutor song細胞より多いのかも(Mooney,2009)
◆膜特性
・膜電位-75mV程度でRNは100MO程度
(Livingston&Mooney,1997; White,Mooney,1999)
・NMDAR
発達で減少
(Aamodt,Nordeen,1992; Basham,Nordeen,1996;
Carrilo&Doupe,1995)
発達でDLM由来のNMDAR電流が早くなる
(Livingston&Mooney,1997)
NR2Bの割合減少(Basham et al.,1999)
isolate期間を延ばすと早くなりにくい
(Livingston,Mooney,2000)
・T型カルシウム・チャネル(Livingston&Mooney,1997)
fledgling時には状況によって低閾値Ca spikeでburstする細胞80%
juvenile以降は順応型発火
◆形態
○巨大な細胞体
○軸索
・Area Xへの投射
axon branch多く網状だが局所的に投射(Stetner,Fee,SfN2012
)shaftに入力する傾向(Kornfeld,Fee,SfN2012
)◆ホルモン
・テストステロン
発達期の投与でAMPAR,NMDAR応答特性早まる(White,Mooney,1999)
AMPA割合増大、dend全長・スパイン密度も増大
AMPA,NMDAともにpeak応答増大する傾向
・アンドロゲン蓄積(Arnold,Pfaff,1976; Arnold&Saltiel,1979)
・アンドロゲン受容体阻害で歌ピッチ不安定
(Ball&Alward,2017SfN
)◆その他
・undirectedに顕著な歌のばらつきがzenk発現と相関
（Chipping sparrows: Liu & Nottebohm,2005）
・neuortrophin出して神経新生でばらつき生じさせるかも(Brainard)
(Scharff and Nottebohm,1991; Johnson et al., 1997;
Kittelberger and Mooney,1999; Rasika et al., 1999;
Li et al., 2000)
・学習の過程25-53dph程度で神経数激減（Bottjer et al 1985）
細胞死はRAへの出力やアンドロゲン発現によらない(Korsia&Bottjer,1989)
・幼年期(<20dph)のLMAN破壊でRA細胞死促進(Johnson&Bottjer,1994)
・マーカー
CGRP(Bottjer et al.,1997)
nAChRα5,7とnAChRβ2の発現高い(Asogwa,Wada,2022)
◆比較遺伝学
・遺伝子発現がヒトのブローカ野と類似だが相関弱い
(Pfenning,Jarvis,2014)
◆HVCへの影響（Kimpo,Doupe,2003; Hahnloser,2006）
・LMAN-Area X-VP?-A11-HVC（Hamaguchi&Mooney,2012）
LMAN電気刺激やBMI puffで同側HVC応答
LMAN shell-Ad経由ではない
NIfとMMANでも活動（Uvaは活動せず）
ただしNIFやMMANにGABA puffで伝播阻害できず
・直接出力の可能性(canary: Nottebohm et al., 1982)