・GABA神経が半数程度（Pinaud,Vicario,2008）
soma 10-30umくらいか
EPSCがGABAで抑制されている（BICやPTXでEPSC増強して発火一過性に）
◆位置
・Tnの内側の縁あたりが外側の縁(Ikeda,Remage-Healey,2017)
◆機能
○歌の学習に必要
ERK系阻害で歌学習できず(London&Clayton,2008)
活動が学習成績と相関(Bolhuis et al.,2000)
感覚学習期にTTX投与では右よりも左で学習阻害
(Pagliaro,Gobes,2017SfN
)学習阻害された鳥ではリズムの複雑さもない
○求愛歌
メスでは求愛歌聞いたときにより活動(Chen,Woolley,2017)
(Haakenson,Ball,2017SfN
)○歌の記憶に関与
(Hahnloser&Kotowicz, 2010)
(Bolhuis&Gahr, 2006; Pinaud&Terleph, 2008;
(Chew,Vicario,1995; Stripling,Clayton,2001;
Phan,Vicario,2006)
・ZENK発現と歌模倣の成績が相関
(Bolhuis,Van Der Zee,2000)
deafだと歌っても発現弱いので聴覚(Jarvis,Nottebohm,1997)
syllableでは一部のみで発現だがsyllable pairで非線形応答
(Ribeiro,Mello,1998)
CMでは見られない(Bolhuis,Zijlstra,2001)
BOS応答特性とは関係ない(Terpstra,den Boer-Visser,2004)
若い鳥ではZENK発現高いまま(Jin&Clayton,1997)
isolatedで育つと同種歌刺激へのZENK応答弱まる
30-44dphではその後よりも聴覚選択性が高い
(Vahabe,Remage-Healey,2017)
同種の歌でZENK発現(Mello,Clayton,1992)
新規の歌に比べて強くない(Terpstra,den Boer-Visser,2006)
・破壊で嫌悪条件付けで高pitchにしたシラブルを元に戻せなくなる
(Canopoli,Hahnloser,2014)
音程は下がる傾向あるが、元のpitchに落ち着かない
嫌悪条件付け学習前の歌のpitchは安定で、学習成績も正常
・教師の歌(Terpstra et al., 2004; Adret,2004)
教師存在下で応答増大(Yanagihara&Yazaki-Sugiyama,2018)
broad-spikingのうち、教師の歌かBOSへの選択性高い細胞
tutoringによって選択的細胞が出現
(Yanagihara&Yazaki-Sugiyama,2016)
broad spike cellsに多い
tutoringで時間選択性も高まる
細胞数は多くない
(Theunissen,Hauber,2004; Hahnloser&Kotowicz,2010)
・CMMとともにERK阻害(U0126注射)で歌学習できない
(London&Clayton,2008)
ERK阻害しても聴覚は正常
・新奇の歌でよく活動
特にTH陽性線維の近傍の細胞(Dai,Chen,Sakata,2018)
幼鳥では、CMMと異なり、聴取経験ない同種のchatter callに応答
(コウウチョウ: Lynch,Hauber,2017)
・同じ歌何度も聞かせると順応
(SSA: stimulus specific adaptation)
・順応48hも持続(Chew,Vicario,1995; Mello et al. 1995)
知っている歌は順応速い(Chew,Vicario,1995)
他の歌を聞かせると若干応答戻る(Chew,Nottebohm,1996)
他種の歌では順応速い
(Stripling,Clayton,1997; Phan,Vicario,2006)
ヒト発話やカナリア歌では3h、ジュウシマツ歌では6.5h
純音では順応しない(Terleph,Vicario,2006)
・性差・左右差・日内変動・光条件関係ない(Chew,Vicario,1995)
・tutor songでは新奇songよりも順応遅い(Phan,Vicario,2006)
ただしtutor songとBOSの区別が不明瞭なところがある
・juvenileの方が順応早い(Miller-Sims&Bottjer,2014)
特にtutor songで順応はやい
○聴覚選択性は高くない
(Muller&Leppelsack,1985)
(Stripling,Clayton,1997; 2001)
・tutor song selective cells
(Bolhuis and Gahr 2006)
tutor song弁別に必要(Gobes&Bolhuis,2007)
発達で60dph程度から生じる
(Yanagihara,Yazaki-Sugiyama,2016)
成鳥では聴覚刺激への順応が遅い(Miller-Sims&Bottjer,2014)
○その他の歌選択性
(Mello et al., 1992; Chew et al., 1996a; Jin and Clayton,1997a;
Stripling et al., 1997; Mello and Ribeiro, 1998;
Bolhuis et aL, 2000; Gentner and Margoliash, 2003;
Bolhuis and Gahr, 2006)
多種の歌やノイズにはやや弱い応答(Chew,Nottebohm,1996)
BOS応答(Yanagihara&Yazki-Sugiyama,2016)
・メスNCMが魅力的な歌で活動
(長い歌でZENK, canary: Gentner,Ball,2000)
メスでつがいのlong call応答細胞多い(Menardy,Del Negro,2012)
・シークエンス選択性(Ono,Seki,2016)
broad spike
○性差
・メスの発火率高め(Krentzel,Remage-Healey,2018)
オスではNS細胞がBS細胞よりも聴覚応答強い
メスでは変わらない
◆発現
・アロマターゼ(Balthazart,Ball,1996)
E2投与でHVCのBOS選択性を高める
(Remage-Healey&Joshi,2012)
E2枯渇の効果は季節変動(De Groof,Van der Linden,2017)
HVC shelfと同様、PV細胞が発現
(Ikeda,Remage-Healey,2017)
fadrozoleでアロマターゼ抑制でも音程分別可能
(Macedo-Lima&Remage-Healey,2020)
・ノルエピネフリン
聴覚応答増大
メスではbaseline発火率減少で応答増大
(Ikeda,Remage-Healey,2015)
オスでは聴覚に対する発火率が増大、バースト発火も増大
(Lee,Remage-Healey,2017)
・エストラジオール
オスとメス両方で聴覚応答増大
(Remage-Healey et al.,2010; Remage-Healey et al.,2012;
Remage-Healey&Joshi,2012)
social interactionと歌刺激でE2産生促進
(Remage-Healey et al.,2008)
成長とともに産生量調節(Chao et al.,2015)
成長と共にE2感受性も変化(Vahabe,Remage-Healey,2017)
E2投与で25-34dphでは両側で聴覚応答減少
E2投与で40-95dphでは左で聴覚応答減少・右で増大
歌聴取で3β-HSD介してテストステロン濃度が増大
(Bournonville&Remage-Healey,2017SfN
)メスの歌聴取時にテストステロンから産生される可能性
エストラジオール投与でNIfで聴覚応答増大
(Palisch&Remage-Healey,2015)
FADでアロマターゼ阻害ではNIfのみでなくHVCでも応答減少
◆左右差
(Phan and Vicario, 2010; Bolhuis et al., 2012)
・右脳で経験した歌応答大きく順応も早い(Phan&Vicario,2010)
他種の歌を経験した場合、左脳で応答大きく、順応早くなる
(Yang&Vicario,2015)
歌の周波数情報を減衰させると左NCMの活動高まる
(Van Ruijssevelt,van der Linden,2017)
Field Lでも同様に左が高まる
・左でヒストン脱アセチラーゼHDAC3発現
RGFP966で抑制すると少数回聞いた歌への選択的順応応答が変化
(Phan,Bieszczad,2017)
◆その他
・活動にMEK signaling重要(Cheng and Clayton 2004)
学習中にMEK signaling抑制でtutorを模倣できなくなる
(London and Clayton 2008)