[V1, visual area 1; striate cortex]

17野。Ｖ１野。有線野。第一次視覚野。VI。
視覚野の一。
サルでは後頭葉に大きく露出し大脳皮質の17%を占めるが、ヒトでは主要な部分が大脳半球内側面の鳥距裂溝溝壁に位置し、大脳皮質のわずか1.5%程度である。
厚さ1.5mm程度で、顆粒細胞が密に分布する4層が発達している。

【神経連絡】

　◆入力
　　・同側の外側膝状体背側核（視放線）
　　　　4Cに入力（ただしK層は1層や2,3層に入力）
　　・その他
　　　　V1神経の発火パターンを調節（McCormick,1993）
　　　　・前脳基底部からのアセチルコリン入力
　　　　　　マイネルト基底核など
　　　　・青斑核からのノルアドレナリン入力
　　　　・縫線核からのセロトニン入力
　◆出力
　　・V2
　　・V3
　　・MT野

【構造】

◆超コラム（hypercolumn）（Hubel,1988）
　　　　　　
　　○眼優位性コラム（4層で顕著。2,3,5,6層では両眼反応もある）
　　　　幅400-500μm
　　　　ネコではサルよりも両眼応答の傾向強い
　　　　オートラジオグラフィーで発見
　　　　　　トレーサー（2-デオキシグルコース）を注射
　　　　　　活動した神経細胞は2-DGを取り込む
　　　　　　2-DG-6リン酸で代謝が止まる
　　　　片眼にWGA-HRP打っても見える
　　　　片眼遮蔽でコラム構造が乱れる
　　　　　皮質5層の膜興奮性の変化（NatarajTurrigiano,2010）
　　○方位選択性コラム（2,3,4A層で顕著）（Cheng,Tanaka,2001）
　　　　　水平方向：方位が10度/50μmで変化する
　　　　　垂直方向：ほぼ方位が同じ
　　　　　・高空間周波数コラム（特異点の周辺）
　　　　　・視差選択性細胞（特異点の周辺）
　　　　　光学的計測では空間分布はパッチ状（Bonhoeffer&Grinvald,1991）
　　　　　水平縞のみの環境では垂直方位への応答細胞欠損（blakemore&Cooper,1970）
　　　　　機序
　　　　　　・反回性ネットワーク（Ringach,1997; Sompolinski,1997）
　　　　　　　　刺激から40-60ms後に方位選択性最大
　　　　　　　　その後、選択的方位への応答が弱くなり、他の方位への反応が増強
　　　　　　・不適当方位を抑制（bicucullineで全方位に応答）
　　　　　　　（Sillito,1975）
　　　　　　・抑制は最適方位以外では生じない（Ferster,1986）
　　　　　　・LGNからの入力が特定の傾き（Chapman,Stryker,1991）
　　　　　　　　受容野の縦横比1.7程度なので無理（Pei,1994）
　　○方向選択性コラム（Tootell,1981; 1983）
　　　　　ブロッブ領域とその直下は、低周波数（1-1.5c/deg）に応答
　　　　　　　ブロッブ領域は色
　　　　　ブロッブ間領域とその下は、高周波数（5-7c/deg）に応答
　　　　　　　ブロッブ間領域は形・奥行き・色
　　　　　4Cβ層は4Cα層よりも高周波数に応答
　　　　　ネコは霊長類に比べて低周波数（識別能力低い）

◆機能コラム
　（Blasdel,1992; Bardfeld&Grinvald,1992; Shmmuel&Grinvald,1996）
　　○線形表現領域（方位コラム）
　　○ブロッブ領域
　　○ピンホイール（ブロッブ間領域）
　　　　特異点を中心に方位選択性細胞が放射状に配置
　　　　・低空間周波数コラム（特異点の近傍）

◆6層構造
　　　　　
　○1層：外側膝状体背側核のK層から直接投射（Lachica,1992）
　○2層,3層
　　・ブロッブ領域
　　　　BD系（blob-dominated stream）の始点
　　　　外側膝状体背側核K層から直接入力しV2狭線条部へ
　　　　Caイメージングではblobごとに色選択性異なる（Ohki, 宮川研）
　　・ブロッブ間領域
　　　　ID系（interblob-dominated stream）の始点
　　　　外側膝状体背側核P層から間接的に入力しV2淡線条へ
　　・L2/3錐体細胞
　　　　同じ方位/方向選択性を受ける細胞から入力強い(Cossell,Mrsic-Flogel,2015)
　　　　同じ応答特性と異なる応答特性のL4,L5細胞から入力受ける細胞存在
　　　　　(Wertz,Roska,2015)
　　　　一樹状突起に異なる方位/方向選択性入力(mice: Jia,Konnerth,2010)
　　　　　　安定spinesの方位選択性は数週間安定(Chen,Kim,2013)
　　　　　　　　spines応答の線形加算でsoma応答説明可能
　　　　　　　　PV陽性細胞でもspines方位選択性あり
　　　　　　樹状突起スパイクが方位選択性増強(Smith,Hausser,2013)
　○4層：眼優位性カラムが顕著（ネコでは上下2亜層）
　　　・4A 層：4Cβ層から入力?
　　　・4B 層：運動。V3、V2広線条部へ
　　　　　ベイラージャーの外線条（ジェンナリの線条）が見える
　　　　　4Cαから入力
　　　　　MD系（magono-dominated stream）の始点
　　　　　　V2広線条、V3、MT野へ出力
　　　・4Cα層：外側膝状体背側核のM層から
　　　　　4B層に出力
　　　・4Cβ層：外側膝状体背側核のP層から
　　　　　4Cは横の連絡線維が非常に発達しているため線状に見える
　○5層
　　　　　眼球運動の制御に関係
　　　　　2,3層から入力し、上丘・視床枕などへ出力
　○6層
　　　　　浅層や5層から入力を受け、外側膝状体へ出力
　　　　　外側膝状体の同期発火に関与（Sillito,1994）
　　　　　受容野は小さく、フィードバック先の受容野と対応（注意と関係？）
　　　　　ゲインコントロール（Olsen,Scanziani,2012）
　　　　　　end inhibition（Bolz&Gilbert,1986）
　　　　　　　　ある大きさ以上のバーに応答しない

4A,4B層あたりには出力細胞である錐体細胞があり、4C層あたりにはインターニューロンである星状細胞Stellate cellがある。

【細胞】

　◆形態による分類
　　○有棘細胞 spiny（興奮性が多い）
　　　　・顆粒細胞（granule 星状細胞 stellate）約10%
　　　　　　外側膝状体から興奮性入力を受けて錐体細胞に出力
　　　　　　単純型細胞が多い
　　　　・錐体細胞（pyramidal）約70%
　　　　　　4C層以外に分布して他の大脳皮質や外側膝状体や上丘に出力
　　　　　　複雑型細胞や超複雑型細胞が含まれる
　　○無棘細胞 smooth（抑制性が多い）約20%（Szentagothai,1978）
　　　　閾値以上の脱分極に対して持続的に発火（McCormick,1985）
　　　　・大バスケット細胞
　　　　　　1mm以上も軸索を広げて広範囲に抑制
　　　　・バスケット細胞
　　　　　　単純型や複雑型細胞
　　　　・シャンデリア細胞
　　　　・クラッチ細胞

　◆機能による分類
　　・方位選択性細胞（Nicholls et al., 2001）
　　　　同方位の線分に選択性を示す細胞同士に相関（Kapadia,1995）
　　　　図と地に属する場合で応答が異なる（Lamme&Spekreijse,2000）
　　　　　図だと持続的応答
　　　　　地だと一過性応答
　　　　　　麻酔ではこの効果がないため中枢からのfeedbackか
　　・ブロッブ細胞（Livingstone&Hubel）
　　　　・色選択性細胞（COブロッブ領域）
　　　　　　方位選択性なし
　　　　　　70%は波長選択性あり、30%は選択性なし
　　　　　　低空間周波数選択性
　　　　　　チトクロームオキシダーゼ染色
　　　　・ブロッブ間領域細胞
　　　　　　高空間周波数選択性
　　・方向選択性細胞
　　　　縞刺激を縞と直角に動かすと周期的応答（単純型細胞）
　　　　視覚刺激なくても発達(Rochefort,Konnerth,2011)
　　・両眼性細胞
　　　　・左眼優位型細胞
　　　　・右眼優位型細胞

　（Hubel&Wiesel,1962）
　　○単純型細胞（simple cell）楕円形受容野
　　　　　
　　　　　特定の位置の特定の方位の線分やエッジの検出
　　　　　生成機構をLGNdの神経との同時記録で推測（Roid&Alonso,1995,nature）
　　　　　1) サンドイッチON中心型
　　　　　2) サンドイッチOFF中心型
　　　　　3) サンドイッチずれてる型
　　　　　4) ON左OFF右型
　　　　　・両眼から入力を受ける細胞がある
　　○複雑型細胞（complex cell）矩形受容野
　　　　　　
　　　　　位置にあまり関わらず特定方位のエッジを検出
　　　　　方向選択性（受容野の長軸と直角に片方の方向）
　　○超複雑型細胞（hypercomplex）矩形受容野
　　　　　
　　　　　終端抑制型細胞（end-inhibition cell）
　　　　　特定の長さの線分や端点検出
　　・両眼視差に応答する神経細胞

　　・面に対する応答（全細胞の15%くらい）
　　　　　明るさの対比効果が見られた（Kinoshita&Komatsu,2001）
　　　　　　　・type1：周辺の影響なし
　　　　　　　・type2：周辺によって抑制される
　　　　　　　・type3：周辺によって促進される
　　　　　周辺の影響の潜時が長い（Rossi,Paradiso,1996）
　　　　　　　数Hzのちらつきで周辺の誘導効果が消失した
　　　　　　　　　horizontalな神経伝達は時間がかかるようだ
　　・方向選択性細胞
　　　（Anderson,Ferster,2000; Monier,Fregnac,2003）

【特徴】

　◆網膜部位再現（topographic mapping, retinotopic mapping）
　　　
　　・外側膝状体背側核同様
　　・烏距溝（calcarine fissure）の上側（18野）が網膜の上側（視野下部）
　　・下側（17野）が下側（視野上部）
　　・網膜偏心度が小さいほど視覚分解能が高い
　　・地図の決定には水平経線・垂直経線の刺激を用いる（Hadjikhani,1998）
　　　　（この刺激への応答でV1d,V2d,V3d,V3A,V4dの境界線決定）
　◆後細胞への出力
　　・1細胞が異なる時空間情報を異なる領野へ送る
　　　　(mice: Glickfeld,Reid,2013)
　◆臨界期
　　・生後25〜27日齢に4日間眼帯で対側V1の細胞数の偏りがなくなる
　　　　GABA合成酵素欠損マウスではこの効果消失（Hensch et al.,1998）
　　・NMDA受容体の長いgating時間が数十日で短くなる
　　　　(rat 4層: Carmignoto&Vicini,1992)
　◆統合
　　・異なる方位選択性入力が樹状突起上に散在
　　　(Jia,Konnerth,2009)
　　・類似の方位選択性の細胞同士は結合率高い(Lee,Reid,2016)
　◆視覚入力でシナプス入力が非同期に(Tan,Priebe,2014)