[calyx of Held]

脳幹の一。
哺乳類の腹側蝸牛神経核のglobular bushy cells（球形の厚い細胞）が、反側の台形体核 Trapezoid Body (内側台形体核MNTB)で、MNTB principle cellの細胞体に形成する、巨大（20um）な化学シナプス（Held, 1893）。
名前はその花びらのような形に由来する。

【特徴】

　◆構造
　　・脳内で最も大きいシナプス
　　　　(Held,1893; Friauf and Ostwald, 1988; Spirou et al., 1990;
　　　　 Kuwabara et al., 1991; Smith et al., 1991)
　　・collateral
　　　(Fekete et al., 1984; Ryugo and May,1993)
　　・1:1(Schneggenburger&Forsythe, 2006)
　◆性質
　　・高周波数発火（速く効率がいい伝達）
　　　　発生後、テタヌス刺激後の短期シナプス抑制を減少させ高頻度発火可能に
　　・非同期放出
　　・音源定位に重要(Schneggenburger and Forsythe, 2006)
　◆エンドサイトーシス
　　　・P10-12 hearing onset
　　　・P7-9ではEGTAやBAPTAでfast遅くなるがP13-14では変わらず（Yamashita,2005）
　　　　(P14頃がhearing onset)
　　　　　calcineurin阻害薬FK-506ではP7-9でfast遅くなるがP13-14では変わらず
　　　　　calmodulin阻害薬でも同じ
　　　・staurosporine（broad-spectrum protein kinase inhibitor）
　　　　（高橋智幸）
　　　　　dCm抑制してエンドサイトーシス遅くする
　　　　　・PKC inhibitor bisindolylmaleimide I
　　　　　　　　dCm抑制
　　　　　・PKG inhibitor KT5823
　　　　　　　　エンドサイトーシス遅くする
　　　　　　　　aqueous nitric oxide (NO) scavenger PTIOでも同様の効果
　　　　　　　　　　PKGはNO-cGMP pathway介して取り込み早めてるのだろう
　◆globular bushy cells (GBCs)
　　　in the ventral cochlear nucleus (VCN)
　　　to the contralateral medial nucleus of the trapezoid body (MNTB)
　◆グルタミン作動性
　　(Grandes and Streit, 1989; Banks and Smith, 1992)
　◆large number of synaptic contacts arranged in parallel
　　　(Lenn and Reese, 1966; Sa¨tzler et al., 2002)
　　　AZsはconventional small nerve terminalsでのAZと類似
　　　　(Pierce and Mendell, 1993; Harris and Sultan, 1995;
　　　　 Schikorski and Stevens, 1999; Xu-Friedman et al., 2001)
　　　・550 AZs (P9: Sa¨tzler et al., 2002)
　　　・300 at P5, 680 at P14 (Taschenberger et al., 2002)
　　　AZs数はearly maturation before hearing onsetで増え続ける
　　　　(Morest, 1968b)
　　　　成熟rodentsではP9からP21でAZs数は増えるが密度変わらない
　　　　　from 405 to 601（Dondzillo,Kuner,2010）
　　　　　BassoonとPiccoloのoverlapは60%
　◆発達
　　　・E17頃にはシナプス形成(Hoffpauir et al.,2010)
　　　・シナプス刈り込み(Walsh&Lichtman,2003)
　　　　　入力terminalはP3頃に劇的に減少
　　　　　(Hoffpauir et al., 2006;2010; Holcomb,Spirou,2013)
　　　　　　残存シナプスの強度増大を伴う
　　　・GABA入力からglycineとの共入力からglycineのみへ
　　　　　(Awatramani et al., 2005)
　　　・発火が一過性に
　　　　　low threshold K+ channelの発現増大
　　　　　(Banks &Smith,1992; Wang et al., 1998; Dodson et al., 2002)

【研究】

　◆神経伝達物質放出の基本的な性質を明らかにするのに利用
　　　・cooperativity of transmitter release
　　　・its dependence on [Ca]o
　　　　　（Borst&Sakmann,1996,1999a; Takahashi,1996; Wu,1999）
　　　・シナプス小胞のRRP（readily releasable pool）の量
　　　　　（Schneggenburger,1999; Wu&Borst,1999)