[dSPN; medium spiny neurons in the direct pathway]

直接路のMSN。
iMSNと異なる回路を形成。

【神経回路】

　　○入力
　　　・皮質
　　　・FS細胞
　　　・DA神経
　　○出力
　　　・淡蒼球（特に内節）や黒質網様部へ直接投射
　　○発現
　　　　D1受容体陽性で、中脳からの入力で興奮性高まる
　　　　　前頭前野よりもDA入力に対するcAMP/PKAシグナルが早く強く持続性
　　　　　(Castro,Vincent,2013)
　　　　　　cAMPを強く抑制するPDE4の発現がないため
　　　　P物質前駆体（Tac1）陽性
　　　　　1:400 goat (Immunological Science)(Bagetta,Calabresi,2011)
　　　　　1:400 (abcam)(Tozzi,Calabresi,2011)
　　　　ダイノルフィン前駆体（Pdyn）陽性（prodynorphin）
　　　　アデノシンA1受容体陽性
　　　　　preの直接路選択的LTDに関与(Bagetta?)
　　　　DRD2は発現してない(Gertler et al.,2008; Valjent et al.,2009)
　　　　　　DRD3はわずかに発現(Surmeier et al.,1996)
　　　　M4R(mAChR)
　　　　　　グルタミン性シナプス近傍に分布
　　　　　　(Bernard et al., 1992; Hersch et al., 1994)

【特徴】

　◆形態
　　・iMSNよりもprimary dend 1-2本多く、樹状突起密度が高い
　　　(rodents: Gertler et al. 2008, Fujiyama et al.2011)
　　　　spine密度は変わらないので、入力シナプス数多いかも
　◆発火
　　・iMSNに比べて注入電流あたり興奮性低め
　　　　(Kreitzer & Malenka 2007, Gertler et al. 2008,
　　　　 Lobo et al. 2010)
　◆機能
　　・運動促進(Freeze,Kreitzer,2013; Sippy,Petersen,)
　　　　多くの運動皮質神経を活性化(Oldenburg&Sabatini,2015)
　　　　刺激でパーキンソン病の運動機能回復(Kravits,Kreitzer,2010)
　　　　　contraversive rotationが増大
　　　　持続性刺激ではSTNとGPiも視床や運動野とともに活動増大
　　　　(Lee,Lee,2016)
　　・reward learning(Hikida,Nakanishi,2010)
　◆可塑性
　　○DAによる調節
　　　・D1R活性化でタイミングによってLTP
　　　　(Fino et al., 2010; Pawlak and Kerr, 2008;
　　　　 Shen et al., 2008; Wu et al., 2015; Yagishita et al., 2014)
　　　　　グルタミン酸性シナプス数増大(Kozorovitskiy,Sabatini,2015)
　　　　　　SKFでD1R活性化や、RS 67333によるGαs活性化
　　　　　　シナプス強度は変わらず
　　　　　Golf介する
　　　　　LTDを抑制も
　　　　　M4RでAC介してD1Rシグナル抑制
　　　　　(Jeon et al., 2010; Sanchez et al., 2009)
　　　　　Gαolf, Gβ2, Gγ7(Herve,2011)
　　　　　　AC5
　　　　　　(Corvol et al., 2007; Iwamoto et al., 2003;
　　　　　　 Lee et al., 2002; Sasaki et al., 2013;
　　　　　　 Schwindinger et al., 2010)
　　　　　　Golf-AC5 complex(Xie,Martemyanov,2015)
　　○AChによる調節
　　　　M4RでLTD促進で(Shen,Surmeier,2015)
　　　　　RGS4抑制による
　　　　　LTPも抑制