[medium spiny neurons in the indirect pathway]

間接路のMSN。
dMSNとは異なる神経回路を形成。

【神経回路】

　　○入力
　　　　皮質
　　　　視床
　　　　DA神経
　　○出力
　　　　淡蒼球外節を経由して視床下核へ投射
　　　　　　間接的に淡蒼球内節や黒質網様部へ投射

【特徴】

　　興奮性高い(Kreitzer&Malenka,2007; Kravitz,Kreitzer,2010)
　　ハンチントン病で特異的に脱落(Albin,Young,1990)
　　・運動シークエンス符号化がMSNdと異なる(Jin,Costa,2014)
　　　・定常的に抑制される細胞が多く、興奮受ける細胞が少ない
　　　・start/stop符号化細胞も少な目
　　○発現
　　　　D2受容体陽性で、中脳からの入力で興奮性低下
　　　　エンケファリン前駆体（Penk1）陽性
　　　　アデノシンA2A受容体陽性
　　　　　1:250 rabbit polyclonal anti-A2A (Alexis)(Bagetta,Calabresi,2011)
　　　　DRD1は発現してない(Gertler et al.,2008; Valjent et al.,2009)
　　　　　　DRD5はわずかに発現(Surmeier et al.,1996)
　◆機能
　　・運動抑制
　　　　刺激でパーキンソン病様症状が悪化(Kravits,Kreitzer,2010)
　　　　　片側刺激でipsiversive rotationが増大
　　・aversive learning(Hikida,Nakanishi,2010)
　◆形態
　　　樹状突起が粗(Gertler,Surmeier,2008)
　◆可塑性
　　○DA入力で調節
　　　・D2R依存のHebbian long-term depression (LTD)
　　　　　Gi活性化でAC活性化
　　　・A2aR依存のLTPを抑制(Shen et al.,2008)
　　　　　D2R-Gi介したAC活性化による
　　　　　(Augustin et al., 2014; Higley and Sabatini, 2010;
　　　　　 Lerner et al.,2010)
　　　　　グルタミン酸性シナプス数増大(Kozorovitskiy,Sabatini,2015)
　　　　　　CGS 21680によるA2a活性化とSKFでのD1R活性化